Federn (Pennae)

Federn (lat. Pennae, Singular Penna) sind auf der Außenhaut der Vögel wachsende Gebilde aus Keratin, die die wesentliche äußere Hülle, das Gefieder oder Federkleid, bilden. Federn schützen die Vögel einerseits vor Wasser und Kälte und statten sie andererseits mit Farben aus, die sowohl zur Tarnung gegen Feinde, als auch als Mittel der visuellen Kommunikation dienen. Hinzu kommt die feste Kontur, die sie dem Vogel verleihen, und natürlich auch die Möglichkeit des Fluges. Obgleich eine einzelne Feder von äußerst geringem Gewicht ist, wiegt das Gefieder eines Vogels zwei oder dreimal mehr als sein Skelett.

Auch wenn es von außen nicht auf den ersten Blick deutlich wird: Körperfedern sind nicht gleichmäßig auf dem Körper verteilt. Man unterscheidet:

• Federraine (Apteriae): Bezirke ohne Körperfedern
  
• Federflure (Pterylae): Bezirke mit Körperfedern

Es gibt zwei grundsätzliche Arten der Federn, die sich im Bau unterscheiden. Dies sind zum einen die Konturfedern, die das Äußere des Körpers umfassen, sowie die unter den Deckfedern befindlichen Unterfedern (auch Daunen oder Dunen), die als wärmedämmende Schicht wirken.

Die Konturfedern (Pennae conturae) werden funktionell weiter unterteilt in:

• Körperfedern (Pennae conturae generales): Deckfedern des Rumpfes
  
• Schwungfedern (Remiges): bilden die eigentliche Tragfläche, an Hand und Unterarm
  • Handschwingen (Remiges primariae): an den Finger- und Mittelhandknochen des Flügels
  • Armschwingen (Remiges secundariae): am "Unterarm" des Flügels
  • Schirmfedern (Remiges tertiariae): innerste Armschwingen am "Ellenbogengelenk"
  • Carpal-Remex: zusätzliche kleine Armschwinge am Carpalgelenk (bei manchen Arten)
• Daumenfittich (Alula): am Daumen
• Deckfedern (Tectrices): übrige Federn am Flügel
  
• Steuerfedern (Rectrices): Schwanzfedern
  

Neben diesen beiden Grundtypen gibt es noch verschiedene Spezialfedern:

• Halbdunen (Semiplumae): entlang Rainränder, stehen im Bau zwischen Konturfedern und Dunen
  
• Fadenfedern (Filoplumae): ihre Follikel sind gut innerviert, sie dienen der Propriozeption der Federstellung (fehlen den Straußenvögeln und Kasuaren)
  
• Borstenfedern (Setae): ersetzen die Augenwimpern
  
• Puderfedern (Pulviplumae): bei einigen Vögeln (z.B. Tauben, Wasservögel) produzieren einen feinen, wasserabweisenden Staub aus Keratingranula

Deckfedern
Die Deckfedern bestehen aus einem langen und festen Federkiel (Scapus) sowie einer Federfahne (Vexillum). Der Kiel wird weiter unterteilt in den Federschaft (Rachis) und die Federspule (Calamus). An der Spule gibt es zwei Öffnungen: ein oberer Nabel (Umbilicus superior) und ein unterer Nabel (Umbilicus inferior).

Vom Federschaft gehen nach vorn und hinten Federäste (Barbae oder Rami) aus, von welchen jeweils wieder Bogenstrahlen (Barbulae proximales) und Hakenstrahlen (Barbulae distales) entspringen. An den Hakenstrahlen sitzen feine Häkchen, die sich mit den Bogenstrahlen des benachbarten Federastes verhaken und somit die notwendige Steifheit und Festigkeit der Federfahne herstellen.

übrige Federn
Die Daunen haben nur einen kurzen Schaft und büschelartige Äste (Dunenäste oder Dunenstrahlen), die nicht miteinander verhakt sind, so dass keine Federfahne ausgebildet wird.

Die Spezialfedern besitzen nur einen Schaft und ein Büschel kurzer, nicht verzahnter Äste.

Federn entwickeln sich aus so genannten Haarfollikeln, das sind röhrenförmige Einsenkungen der Haut. An diesen Stellen wächst zunächst ein langer Hohlstab aus verhornenden Hautzellen, den Keratocyten. Dieser Stab ist oben geschlossen, die Federäste liegen zu dem Zeitpunkt noch innerhalb des Stabes. Der Hohlstab bildet die spätere basale Scheide der Feder, die den unteren Teil der Rachis mit Seitenästen sowie die gut durchblutete Bildungszone enthält.

Die Feder wird bereits hier in der typischen Form mit einem Schaft und den Seitenästen gebildet, wobei allerdings erst spiralig die Seitenäste am Rand der Bildungszone (Epidermalkrage) gebildet werden und diese danach zentral zum Schaft verschmelzen. Beim Wachstum wird der obere Bereich der Feder von unten kommend vorwärts geschoben, indem sich unten die neuen Teile der Feder bilden.

Die genetische Steuerung der Ausbildung der Federn erfolgt durch zwei Gene, die bei Wirbeltieren allgemein als Signalgeber für das Wachstum von Gliedmaßen, Fingern und Hautstrukturen wirken. Dabei handelt es sich um die Gene Shh (Sonic hedgehog) und Bmp2 (Bone morphogenetic protein 2) sowie die dazugehörenden Proteine. Shh regt dabei die Zellteilung der Keratocyten an, während Bmp2 die Differenzierung der Zellen steuert und die Regulation des Wachstums übernimmt. Durch die Konzentrationsverteilung der beiden Proteine wird außerdem die Ober- und die Unterseite der Feder festgelegt.

Federn werden regelmäßig erneuert in der Periode der Mauser. Während der Mauser wachsen neue Federn durch die gleichen Poren, aus denen die alten ausgefallen waren.

Evolution der Vogelfeder

Die verbreitete Ansicht, dass Federn eine Weiterentwicklung der Reptilienschuppen sind, ist durch die Erkenntnisse der letzten Jahre revidiert worden. Heute weiß man, dass es sich bei der Feder, wie auch bei dem Haarkleid der Säugetiere, um eine eigenständige Entwicklung handelt, die mit den Schuppen der Reptilien nicht homolog ist.

Die Evolution der Vogelfeder fand wahrscheinlich in mehreren Schritten statt. Fossile Federn geben darüber allerdings keinen Aufschluss, da die wenigen fossilen Zeugnisse von Federn bereits sehr weit entwickelte Vogelfedern zeigen. So besaß etwa der Urvogel Archaeopteryx bereits Deckfedern, die denen der heutigen Vögel entsprechen. Trotzdem ist anzunehmen, dass eine solch komplexe Struktur nicht mit einem Mal entstanden sein kann und die Fossilfunde gefiederter Dinosaurier wie etwa dem Caudipteryx oder dem Sinornithosaurus bestätigen diese Theorie.

So entstand die Vogelfeder nach Ansicht von Richard O. Prum und Alan H. Brush im Laufe der Evolution über mehrere Schritte:

1. Die ersten Federn waren wahrscheinlich Hohlstäbe, die auch den ersten Schritt in der Entwicklung heutiger Federn darstellen. Diese Vorstufen der Federn werden bereits bei einer Reihe von Dinosauriern, die der Gruppe der Theropoden (aus denen sich später auch die Vögel entwickelten) angehören, angenommen und konnten bei dem Fund des Sinosauropteryx auch nachgewiesen werden. Diese Hohlnadeln entstanden zusammen mit dem Epidermalkragen
   
2. Die nächste Stufe stellt eine Büschelfedern dar, die der heutigen Daune ähnelt, aber die Nebenäste auf den Vezweigungen noch nicht ausgebildet hat. Einher mit der Evolution dieses Typs geht die Differenzierung des Epidermalkragens.
   
3. Im dritten Stadium wird eine Trennung der beiden Federtypen angenommen. So soll hier die Deckfeder mit dem Federschaft entstanden sein, die aber noch keine verhakten Nebenstrahlen aufweist, außerdem die mit Nebenstrahlen versehene Daunenfeder, die noch heute zu finden ist. In Kombination der beiden könnte bereits die erste Deckfeder mit Nebenstrahlen entstanden sein.
   
4. Im vorletzten Stadium entstand die Deckfeder mit der ineinander verzahnten Fahne. Diese war im Gegensatz zu heutigen Federn symmetrisch aufgebaut und entspricht den heutigen Konturfedern des Gefieders. Diese Feder konnte bei den Theropoden Caudipteryx und Sinornithosaurus gefunden werden.
   
5. Im letzten Schritt entstand die asymmetrische Flugfeder, die den aktiven Flug ermöglichte und den Federn der Flügel heutiger Vögel entspricht. Diese Feder besaß bereits der Archäopteryx
   

Federn, Spuren und Zeichen der Vögel Europasvon Roy Brown

Handbuch der Gefiederkunde europäischer Vögel Bd.1,von Wolf-Dieter Busching

Vogelfedernvon Einhard Bezzel

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